Происхождение домашних животных

К подроду полуослов (Hemionus) относятся животные, окрашенные в песчаный цвет, т. е. в цвет с преобладанием желтых тонов. Уши их значительно короче, чем у ослов, хвост длинноволосый лишь ближе к концу.
Различают три вида полуослов (рис. 244), имеющих свои ареалы. Первый — онагр (Equus Hemionus onager Pall.), второй — кулан (Е. Н. hemionus Pall.), третий — кианг (Е. Н. kiang Moorar).
Онагр — наименьший по размерам полуосел, обладающий самым светлым шерстным покровом. Обитает в Иране, Месопотамии, Сирии и Северной Аравии. Ноги, шея и голова его почти белые. О нем говорится в библии и в греко-римских сочинениях. Название «онагр» — греческое, происходит от слов onos —осел и ag-rios — полевой. В древности считали, что он легко скрещивается и с лошадью и с ослом. Тех и других гибридов оценивали высоко, однако, подобно мулам, они бесплодны.
Как из Месопотамии, особенно от ассирийцев, так и от египтян сохранились барельефы с изображением охоты на онагров (рис. 245).
Живут онагры, так же как и ослы, маленькими косяками, во главе с сильными самцами. По сообщению Ксенофонта, онагры по быстроте бега превосходят даже лошадей. Основное питание их составляют .богатые солями травы. Мясо их считается вкусным и «чистым». Арабы, никогда не употребляющие в пищу ослятины, с удовольствием едят мясо онагров. Высоко ценили его и римские гастрономы. Плиний писал, что лучшие онагры живут во Фригии и Лаоконии.
Изредка онагры попадают в зоопарки. Так, одного из Шонб-рунна описал Антониус, отмечая, что «этот маленький жеребец» был опасен и злобен, подобно другим полуослам.
Но в древности умели их не только приручать, но и ездить на них, как об этом красноречиво говорят египетские изображения. На одном из них изображена лошадь в колеснице и два запряженных онагра.
Что касается кианга и кулана, то они в истории животноводства не играли той роли, какую имели ослы и онагры. Поэтому о них скажем лишь очень немного.
Кианг имеет темно-каштановую масть, брюхо и некоторые другие места более светлые. По спине тянется еще более темный ремень. Хвост до половины длины имеет длинные волосы. Голова массивная с несколько выпуклым профилем. Уши менее длинные, чем у онагра, но несколько длиннее, чем у лошадей. Обитают в Тибете, Кашмире. Достигает до 130 см высоты в холке.
Кулан, или, иначе, джигетай, по окраске светлее кианга и имеет красно-желтые оттенки. На хвосте длинные волосы видны только на самом конце. Уши несколько длиннее, чем у кианга. Именно этот вид Паллас считал ни лошадью, ни ослом и дал ему наименование полуосла (hemi + onos). Кулан обладает легким туловищем, стройными ногами. Ростом он меньше кианга—115 см. В то время, как кианг — житель высоких нагорий, кулан — дитя степей. Обитал он в Южной Сибири, Туркестане, в Монголии и Северо-Западном Китае. Много их бывало в туркменских степях, в Закаспии. Теперь стали они редкостью.

Домашние, а также и существующие до настоящего времени дикие лошади относятся к «истинным лошадям», к подроду Equus. Все домашние породы объединены в вид Equus Equus caballus. Латинское слово caballus произошло от «cabo», что значит «копаю», т. е. этим подчеркнут один из характерных признаков истинных лошадей — копание земли. Это свойство давало им возможность тебеневки, т. е. разрыванием снега добывать себе из-под него траву. Кроме того, как известно, лошадь и без этой нужды часто стоя разбивает передней ногой землю. От слова caballus произошло и слово кабаллоидный, под чем разумеется комплекс признаков, особенно остеологических, характерных для домашних лошадей.
Из диких лошадей, широко распространенных в Евразии в плейстоцене в палеолите, сохранилась лишь лошадь Пржевальского. Ее принято называть — Equus Equus przewalckii или же Equus--ferus ..В настоящее время эти дикие лошади обитают лишь в глубинах пустыни Гоби.
После первого описания их на месте П. М. Пржевальским, а потом Г. Е. Грум-Гржимайло, Д. К. Клеменцем и другими -путешественниками, много внимания было уделено изучению шкур, черепов и костяков этого вида лошадей (по богатым материалам зоологического музея Академии наук СССР).
Биология Е. Е. przewalckii изучалась А. А. Браунером на. маленьком стаде, существовавшем в Асканин-Нова.
Я помню это стадо-косячок. Оно самостоятельно ходило в 1934 г, по целинным степям, и когда бывало в экипаже на лошадях проезжаешь у них на виду по степи, то жеребец отбегал от косячка красивым галопом, со ржаньем направляясь к нам, чтобы отбить из экипажа кобылу или вступить в бой с жеребцом. И тут требовалось умение, чтобы отстоять наших лошадей и отогнать дикого жеребца, хотя в косяк выпускали наиболее мирных жеребцов. Остальные же все время были в стойлах, в которые заходить было очень-опасно. Эти звери не менее страшны, чем тигры. Они били ногами и рвали зубами. Если их выпускали на прогулку, на площадку около стойла, и они вблизи чуяли другую лошадь — жеребца или кобылу, то вставали на дыбы и передними ногами так царапали по забору, как будто хотели через него перелезть. Однажды,. когда коню удалось схватить зубами верхнюю доску забора, он ее легко оторвал со всеми гвоздями. И если бы не несколько человек конюхов, принявших участие в усмирении, то он разнес бы весь забор После первого описания их на месте П. М. Пржевальским, а потом Г. Е. Грум-Гржимайло, Д. К. Клеменцем и другими -путешественниками, много внимания было уделено изучению шкур, черепов и костяков этого вида лошадей (по богатым материалам зоологического музея Академии наук СССР).
Биология Е. Е. przewalckii изучалась А. А. Браунером на. маленьком стаде, существовавшем в Асканин-Нова.
Я помню это стадо-косячок. Оно самостоятельно ходило в 1934 г, по целинным степям, и когда бывало в экипаже на лошадях проезжаешь у них на виду по степи, то жеребец отбегал от косячка красивым галопом, со ржаньем направляясь к нам, чтобы отбить из экипажа кобылу или вступить в бой с жеребцом. И тут требовалось умение, чтобы отстоять наших лошадей и отогнать дикого жеребца, хотя в косяк выпускали наиболее мирных жеребцов. Остальные же все время были в стойлах, в которые заходить было очень-опасно. Эти звери не менее страшны, чем тигры. Они били ногами и рвали зубами. Если их выпускали на прогулку, на площадку около стойла, и они вблизи чуяли другую лошадь — жеребца или кобылу, то вставали на дыбы и передними ногами так царапали по забору, как будто хотели через него перелезть. Однажды,. когда коню удалось схватить зубами верхнюю доску забора, он ее легко оторвал со всеми гвоздями. И если бы не несколько человек конюхов, принявших участие в усмирении, то он разнес бы весь забор

Перечисленные подвиды истинных диких лошадей существовали в Европе в течение всего плейстоцена. При этом самые крупные, вроде — Е. cab. abeli, в плейстоцене пережили гюнц-миндельнское межледниковое время и миндельнское оледенение. Другие подвиды переживали мощные рисское и вюрмское оледенения и межледниковые эпохи. К громадным изменениям климата и географического ландшафта они должны были либо приспосабливаться и изменяться, либо отступать, либо погибать. По-видимому, разные подвиды реагировали в этих случаях по-разному. В. И. Громова считает, что в течение смен природных явлений изменения лошадей имели и «обратимый» характер, вопреки закону Долло. Но их-то труднее всего уловить палеонтологу, если не сохранились доказательства их преобразований в одном месте в последовательных наслоениях, что бывает крайне редко. Как бы то ни было, палеонтолог видит в разных географических ландшафтах разные формы лошадей. О ландшафтах, в частности, судят по остаткам костей животных, характерных для них. В степях — остатки одних форм, в тундрах — других в лесах — третьих и т. д. У лошадей в таких случаях изменяются размеры и все коррелятивно связанные с ними признаки. Большое значение, при воссоздании облика вымерших лошадей и географических ландшафтов их ареалов придается конституции исследуемых объектов. О ней удается судить по степени расширенности костей, особенно костей конечностей, по строению черепа, в котором видны не только конституциональные, но и приспособительные к питанию признаки. Особенно показательным признаком является характер складчатости эмали предкоренных и коренных зубов. При этом нельзя не вспомнить мнения Антониуса (1919) о том, что лошади, питающиеся сочной и влажной растительностью, имеют зубы с более сложной складчатостью эмали, чем питающиеся сухими степными травами. У последних, по его мнению, она малоскладчата. Разбирая это «правило Антониуса», В. И. Громова нашла факты, ему противоречащие. Она утверждает, что в эволюции лошадей в течение плиоцена в целом имело место упрощение складчатости эмали зубов. Наиболее сложна она у верхнеплиоценовых и нижнеплейстоценовых форм; у филогенетически более молодых форм сложность эмали сочетается с ее тонкостью, а упрощенность — с ее расширенностью.
В. И. Громова пишет: «Если пища делается очень жесткой и боковое давление на зуб очень значительным, то при тонких поперечных стенках марок является опасность расшатывания и излома зуба. В таком случае старая адаптация оказывается иесостоятельной и заменяется новой: поперечные стенки марок делаются более простыми, но более толстыми распорками между продольными стенками».1 Оказывается, характер и степень складчатости зубов принадлежит к числу пластичных признаков, способных изменяться в зависимости от условий жизни.
Процессы преобразований, выясненные на разных подвидах лошадей, происходившие в течение плейстоцена, прежде всего говорят о большой пластичности многих признаков этих животных, связанных с характером географического ландшафта. Этим, нам кажется, в значительной степени объясняется трудность найти прямых предков для тарпанов и лошадей Пржевальского.
Но для нас важно другое, а именно, то, что преобразования, происходившие как адаптации у диких лошадей в течение десятков тысяч лет, — у домашних — происходили в течение трех-че-тырех тысячелетий. Многие из этих изменений повторяют те, какие бы ли когда-то у диких: это относится к размерам, грубости или нежности костяка, оброслости, складчатости эмали, форме копыт, изгибу оси основания черепа и другим признакам.
Как в плейстоцене, так и теперь среди лошадей имеются формы тяжелые и легкие, длинноголовые и коротколобые, с широким и узким лбом, с тонкими и расширенными костями и т. д. И хотя в костяках лошадей доместикационные изменения почти неуловимы, все же мы их находим. Это касается изменений, специализированных по характеру движения лошадей, — шага, рыси, галопа. У диких бывает шаг, небольшая рысь и галоп. Поэтому у домашних лошадей разных типов аллюров, особенно аллюров быстрой рыси, отсутствующих у диких, мы обнаруживаем соответствующие изменения в пропорциях тела. Преобладание шаговых движений медленной рыси связано с лесом, сырой почвой, а преобладание галопа — со степями и травянистыми, кустами, где почва сухая и твердая.
Преобладание тех или иных движений сказывается на строении скелета, особенно на пропорциях костей конечностей. По исследованиям Дюрста (1922, 1925), конституция стоит в связи с климатом и обусловливается влиянием кормов. Так постоянное употребление влажных кормов приводит к образованию тканей, богатых водою. В крови таких лошадей относительно меньше эритроцитов, форма тела их более массивная, кости толстые, но менее прочные. Темперамент у таких лошадей более спокойный и движения замедленные. Это пищеварительный, эврисомный тип, характерный для лошадей шаговых.
Дыхательная лептосомная конституция с противоположными признаками характерна для лошадей полупустынь и сухих степей. Даже тяжелые лошади западного типа в условиях широких русских степей и Италии становятся более тонконогими. Эти наблюдения, проведенные над домашними лошадьми, используются палеонтологами для суждения об эволюции диких. Так В. И. Громова утверждает, что «лошади, которые остались в более теплых и сухих условиях, как дикие ослы и лошадь Пржевальского, сохранили первоначальную относительную тонконогость, те же, которые попали в условия еще большей засушливости, чем исходные формы, развили формы еще более легкие, как кулан (Е. hemionus) и европейский осел (Е. hidruntinus), вероятный потомок какой-то из форм Е. stenonis, но более тонконогий, чем последняя»1.
Громова считает, что массивность костей ног у лошадей сильно зависит от условий обитания и пищи. Исходя из этих фактов, она полагает, что крупные, массивные, широконогие формы жили в холодном климате рисского и вюрмского оледенений, а в межледниковые периоды жили лошади более мелкие, тонконогие. Примером первых являются Е. cab. germanicus и Е. cab. latipes, а к последним относятся солютрейские, уральские, позднемадленские лошади и лошади Закавказья и Юго-Западной Азии. Громова полагает, что этот последний тип лошадей имел головы с короткими мордами, широкими лбами и мелкими зубами.

Дальнейшее распространение лошадей по Евразии связано с возникновением у них разных типов и пород. Судя по казахскому кочевому коневодству, там выработалось исторически два типа лошадей. Один — более легкий, скорее лептосомный — аргамак, другой более эрисомный — джабе. Мы не касаемся монгольских лошадей, появившихся сравнительно позднее, а рассмотрим лошадей сибирских (И. А. Буйновский). По мнению Буйновского, дикими родоначальниками их были лошади, обитавшие в основном на территории современной Якутии, близкие к тарпану, но с более эрисомной конституцией и совмещавшие в себе также признаки лошади Пржевальского. Согласно с мнением А. А. Браунера, Буйновский считает, что пони Китая наиболее близки к монгольскому типу. Что же касается пржевальцев, то их более широкий ареал в те времена и позднее, вряд ли вызывает сомнение. Учитывая сказанное, кажется, что в канун одомашнения лошади распространялись в степях и плоскогорьях южной субарктики и части северных субтропиков.
Лошади «восточных горных стран», попавшие в мощные земледельческие рабовладельческие культуры Ирана, Месопотамии и Средней Азии, были разного склада: более легкие — аргамаки — составили основное ядро лошадей боевых колесниц. В Иране стали разводить и более тяжелых, путем усиления в направлении эрисо-мии. Но этот тип (джабе) все же резко отличается от эрисомного типа лошади западного корня. Отличия особенно ясны в большой об-рослости и больших «щетках» у западных лошадей. Богаты волосами их гривы, челки, хвосты.
Судя по.изображениям и упоминаниям о лсшадях в ассирийских текстах, наибольший расцвет разведения лошадей, но пока еще только для военных целей, падает на конец второго и на последнее тысячелетие до н. э. До указанного же срока они имели значение лишь у кочевников. В самом же деле не в период расцвета Вавилона, а лишь в Ассирии даются их изображения, относящиеся к VIII — IV вв. до н. э. Ко времени первого же тысячелетия до н. э. относятся китайские, алтайские, греческие, римские сведения о замечательных лошадях Бактрии, Парфии и Хорезма . Потомков этих лошадей мы видим в знаменитой ахалтекинской, иомуд-ской, карабаирской и локайской породах лошадей. Ахалтекинская порода сыграла большую роль в создании английских скаковых лошадей. Что же касается арабских лошадей, особенно хорошо известных европейцам, то они возникли много позднее, после крушения месопотамских и переднеазиатских государств.

К данной теме мы должны подойти с двух сторон. Мы должны рассмотреть во первых характеристики и ареалы диких лошадей и во вторых — материалы о самых древних домашних лошадях.
Что касается первого вопроса, то из описания остатков диких лошадей Евразии следует, что представители подрода истинных лошадей (Equiis Equus) имели в течение плейстоцена и голоцена субарктическое распространение. Да и возникли представители подрода в плиоцене, по-видимому, в областях, близких к Центральной Азии. Наоборот, ослы и полосатые лошади являют пример животных субтропического распространения. В этом отношении такое распределение напоминает распространение двугорбого и одногорбого верблюдов. Противопоставляя биологию субтропических ослов субарктическим лошадям, В. О. Витт2 высказал остроумные соображения о том, почему мы должны допустить естественное существование лошадей только в умеренном климате и в основном в степном географическом ландшафте. Приведем коротко его биологические сопоставления.
Прежде всего следует отметить, что ареалы диких ослов ограничиваются степями и горными местностями от западных берегов Красного моря и северо-западных Индийского океана до линии афри- . канских гор, захватывая Сомалийский полуостров и Абиссинское нагорье. Эта область расположена между экватором и северным тропиком, составляя обширный ареал с преимущественно засушливым климатом с высокими годовыми температурами без резких годовых и суточных колебаний. Растительность преобладает пустынно-степная и степная. Дикие ослы не знают сезонных перемен ни в атмосфере, ни в кормах.
Лошади же наиболее приспособлены к степям с резкими сезонными колебаниями температуры и влажности. Резко изменяется по сезонам и кормовая растительность. В степях протекают реки и существуют озера. В течение года температура опускается зимою ниже —20°, а летом поднимается до +25° и выше. Суточные колебания на Абиссинском плато и в степях небольшие (7—8°), а у нас очень резкие. Поэтому лошадям приходится приспособляться к резким изменениям питания, мало обеспечивающего их в зимнее время. В поисках пищи лошади, как и олени, совершают передвижения на сотни и тысячи километров. Ослам этого не нужно, они на своих обычных местах обеспечены кормами в течение всего года.
Такие климатические и сопряженные с ними различия в условиях существования выработали в процессе естественного отбора у лошадей такие свойства, как сезонность размножения и продолжительность беременности не свыше года—11 месяцев (48—50 недель). У ослов в соответствии с условиями жизни нет строгой сезонности. Беременность у них продолжается 365—370 дней, а у зебр доходит до 390 дней. У лошади же роды должны быть весной, когда имеются хорошие возможности питания кормящих самок. Самый интенсивный рост жеребенка происходит весной и летом, а затем при скудных осенне-зимних кормах интенсивность роста падает. Такая ступенчатость роста сохраняется у лошадей даже при стойловом содержании. А у ослов не наблюдается перерывов в росте молодняка.
У лошадей на зиму создаются большие жировые запасы; жир откладывается под кожею — на шее, спине, крупе и не мешает передвижению животных. У ослов жир откладывается во внутренностях и в мышцах.
Лошади хорошо плавают и охотно идут в воду. Осел в воду не идет и не плавает. Лошади ночью стремятся убежать. Они любят странствовать, хорошо ориентируются. Ослы никуда не убегают и не умеют ориентироваться. Ослы не издают повелительного ржания, характерного для лошадей с их косячными повадками. Это особенно свойственно вожаку косяка — жеребцу — не только у диких животных, но у домашних, где в кочевых хозяйствах человек передоверял пастьбу косяка жеребцам. У ослов нет таких больших косяков и ослицы активнее самцов.
У лошадей выработалась отличная терморегуляция. Они потеют всей поверхностью кожи. Осел, если потеет, то только около ушей. Свою терморегуляцию он поддерживает питанием на малокалорийных кормах. Разный у этих видов газообмен, иные гематологические показатели.
Лошади могут легко приспосабливаться к разным ландшафтам, а ослы требуют для нормального существования ровного теплого климата.
Лошадь отдает быстро и много калорий при движении и способна быстро бегать. Для осла характерна малая подвижность. Он даже не может обороняться от волков, а только кричит.
Все это доказывает то, что лошади создавались не в субтропической, а в субарктической области Евразии. И поэтому искать очагов их одомашнения на юге Евразии не приходится. Они — в степях и нагорьях нашего умеренного климата.
Когда и где на исторической сцене впервые появились лошади? Пока известно, что это произошло не в странах с относительно высокой и изученной нами культурой. Однако именно в этих странах — в Месопотамии и в Малой Азии, другими словами, у вавилонян и хеттов, найдены первые свидетельства о лошадях. Эти находки относятся к концу третьего или началу второго тысячелетия до и. э. Сюда пришли лошади с востока уже во вполне одомашненном состоянии, свидетельствующем о давнем процессе их приручения. Где же и кто раньше занимался этим делом? Нам кажется, что одомашнение лошади было делом народов, переходивших от стадии пастушества к кочевничеству. Следовательно, по нашему мнению, кочевая жизнь и одомашнение лошади связаны неразрывно и здесь надо искать разгадки появления домашних лошадей.
По Хильцгеймеру (1926), за 3000 лет до н. э. в Месопотамии была найдена цилиндрическая печать, где изображены еще в двухколесных колесницах не лошади, а ослы. Самое древнее упоминание лошади мы обнаруживаем в малоазиатской клинописи, относящейся ко второй половине третьего тысячелетия. В это время лошади еще не имели широкого распространения. В вавилонских законах Хам-мурапи (около 2000 лет до н. э.) лошади не упоминаются, из чего следует, что они или вовсе не использовались, или использовались мало.
Антониус, ссылаясь на Унганда, сообщает об одном письме, относящемся ко времени династии Хаммурапи, в котором сказано: «Шамаш и Мардук могут сохранить тебя здоровым, принося меру зерна, как корм для лошадей». Очевидно, в парки при храмах впервые, как диковина, были привезены лошади.
Хильцгеймер полагает, что в Месопотамии же лошади стали известны около 2500 лет до н. э. Ранее этого срока, еще при Нарамсине и Шульгисе, были известны мулы. Однако кажется возможным предположить, что это были гибриды осла и онагра. Раньше других народов лошади, вероятно, использовались хеттами. Так, на печати, относящейся к 2000 г. до н. э. изображены четырехколесные повозки с лошадьми. Хильцгеймер, ссылаясь на то, что ассирийцы называли лошадей «осел восточных горных стран», говорит об импорте их в Малую Азию, откуда-то с востока. Однако указания Дюрста на Туркестан как на источник лошадей были опровергнуты Хильцгей-мером, доказавшим, что в Анау были обнаружены кости не лошади (E. pumpeili), а кулана. В Индии лошадь появилась около2000 лет до н. э. с приходом туда кочевых ариев.
Хильцгеймер и Антониус указывают на очаг одомашнения восточных лошадей там, где обитал тарпан и жили кочевые народы, ездившие верхом на лошади. Это, следовательно, «южная Русь». Отсюда лошадь попала к хеттам через Кавказ и к ассирийцам, может быть, через Иран. Адамец полагал, что тогда, за 1300 лет до н. э., в Эламе жил народ, родственный грузинам (Georgiern). Об этом свидетельствует сходство украшений трензелей — металлических у старых ассирийцев и роговых (из рогов оленя) — у европейцев. Особого внимания заслуживает статуэтка ржущей дикой лошади, найденная в Эламе (Сузы), показывающая, что в областях Ирана и может быть Турана, где много люцерны, водились дикие лошади .
Если Хильцгеймер указал на южнорусские степи, как на колыбель конепроизводства, то мы пытаемся расширить область, где создавалось и развивалось кочевое хозяйство народов с конца четвертого и в третьем тысячелетии до н. э. Нам кажется вполне достаточным срок приручения лошадей 5—6 веков у кочевников и столько же времени для усовершенствования в подготовке ее как военного объекта в земледельческо-культурных странах. Попавши в Месопотамию и Малую Азию, лошади еще не заменяли ослов в обычном транспорте. Но на основе старых колесных повозок для них создавались большие колесницы. Это и выявилось в новой боевой технике в виде конных отрядов, боевых колесниц, сначала у хеттов и ассиро-вавилоняи, индийцев, а затем в Египте в течение второго тысячелетия. Эта колесничная войсковая сила играла роль и во времена Троянской войны, о чем известно из Илиады, и во многих других сражениях с народами, не имевшими лошадей.
Отношение к лошадям, странствующих в то время по Аравии евреев, выражают тексты библии: «Лошади сами, как вооруженные воины. Горе нам». И действительно, коней тренировали так, чтобы они сами были активными участниками битвы. Эта новая техника, недоступная кочевым народам, некоторое время сдерживала их натиск.
Вглядываясь в карту Евразии и восстанавливая историю вторжения из Азии в Европу гуннов, а позднее, татар, исследуя распределение кочевий азиатских народов на нынешней терриюрии Монголии, Казахстана, среднеазиатских республик и степей Европы, мы устанавливаем границы обитания кочевых народов, перегонявших свои стада из года в год по традиционным путям с летних кочевок на зимние и обратно. Эти пути обусловлены водоразделами азиатских рек и распределением колодцев и водоемов. И всегда во время этих кочевок совершенно необходимы были лошади. Они служили для транспорта как источник получения мяса и молока и для тебеневок впереди овец.

Дарвин писал свое произведение о происхождении домашних лошадей, еще не зная о существовании диких лошадей в Азии.
С исключительной прозорливостью он придал большое значение следам полосатости у домашних лошадей и буланой (вернее саврасой) окраске, считая их примитивными признаками, свойственными диким предкам.
Еще в 1858 г. вышло описание большого количества пород лошадей Фитцингера, что послужило основой к дальнейшей их классификации.
В 1875 г. Франк подразделил домашние породы на восточные (ориентальные) и западные (окцидентальные). Первую группу по Нерингу, называли Е. parvus, а вторую—Е. robustus. Для первых характерна широколобость и резко выдающиеся скуловые гребни и надбровные дуги. Коренные зубы у лошадей этой группы на стерной поверхности имеют не очень сложный рисунок эмали. У них тонкие кости конечностей и сухое телосложение, характеризуемое тонкой кожей.
Лошади западного типа имеют длинный и узкий череп с выпуклым профилем, мощный, грубый костяк, коренные зубы с сильно складчатой эмалью. Пьетреном (1870) и позднее П. Н. Кулешовым (1905) был установлен третий тип —домашних лошадей — монгольский, более близкий к типу восточных лошадей, но горбоносый и с частым отсутствием каштанов на задних ногах.
А. А. Браунер (1922) предложил разделить домашних лошадей на северный и южный типы, исходя из детального сравнения черепов современных лошадей с полученными из курганов и относящимися, по-видимому, к скифскому периоду. «Северный тип», подобно «западному» обладает сложной складчатостью эмали на коренных зубах. В северном типе Браунер различал две группы — западную, соответствующую описанному западному типу европейских лошадей, и восточную, включающую киргизских лошадей с прямым профилем и монгольских с выпуклым. В южном типе Браунер тоже различал лошадей с прямым профилем — ахалтекинских, арабских с их родичами и пони. К лошадям с выпуклым профилем он причислил — варварийских и монгольских.
Юарт (1904) связал классификацию лошадей с их зональным распределением. При этом он выделил три типа: 1) степной, характеризуемый длинным узким черепом с выпуклым профилем и с перегибом основания черепа между мозговой и лицевой частью; 2) лесной тип, с коротким широким черепом, со слегка вогнутым профилем, без перегиба между мозговой и лицевой частью; 3) пустынный тип, имеющий узкую лицевую часть, слабо вогнутый профиль и промежуточную степень перегиба.
Типичной для первой группы автор считал лошадь Пржевальского, для второй — тяжелых западных лошадей и для третьей— кельтских пони.
За южное происхождение быстроаллюрных лошадей высказался С. В. Афанасьев (1936).
Не вдаваясь подробнее в классификацию лошадей, поскольку в приведенных схемах намечены характерные черты основных групп и пород внутри них, мы подробнее остановимся на возможных диких родичах их.
Об одном диком родиче, если и не предке, — о лошади Пржевальского, мы говорили. Теперь скажем о другом, вымершем, о тарпане. Это единственная известная группа «диких» лошадей Средней Европы и частью Западной Азии. Они окончательно исчезли лишь в XIX в. и дают возможность связать их существование с дикими лошадьми плейстоцена, когда в Европе было огромное количество стад лошадей, питавших палеолитическое население. От солютрейской эпохи палеолита сохранилось огромное кладбище лошадей с разбитыми черепами и с трубчатыми костями.
Условия жизни для диких лошадей были тогда благоприятны, так как после отступания ледников на большие пространства раскинулись степи с их характерной фауной. Но ледники наступали и отступали не один раз. Менялся, в связи с этим, и географический ландшафт Европы. Изменялся облик и ареал лошадей. По костным остаткам, а также по многочисленным рисункам, сделанным палеолитическим человеком на стенах пещер и на разных предметах, удается воскресить облик и размеры лошадей, обитавших на территории Франции, Германии, Испании и в других местах Европы (рис. 250—252). Многочисленные рисунки лошадей этого времени приводят Пьетте, Обермайер (1912) и др. Часть их воспроизведена в* книге Антониуса (1922).
Значительное число рисунков взято из верхнего палеолита мадленской эпохи, сделанных на стенах французской пещеры Комбарелль.
Упомянутые выше лошади Солютрэ или Адиля, головы которых известны по рисункам и скульптуре, отличаются от только что изображенных.
Судя по сохранившейся пластической головке, они более легкого типа. Антониус считает ее весьма сходной с головой тарпанов; такое сходство отмечает и В. И. Громова.
Довольно много лошадей разных типов описано
по 'ископаемым костям. Так одна из них имела большой рост— 1,5 м высоты в холке, т. е. по росту напоминала гревие-рову зебру, известную как Е. germanicus Nehr. Эту лошадь считают сходной с лошадью Пржевальского (за исключением более узкого лба и строения зубов).Неринг даже считал возможным производить от этой лошади западные тяжелые породы. Вольд-жрихом был описан костяк лошади из-под Нусдорфа, около Вены, тоже достигавшей 1,5 м высоты в холке.
Кости еще более мощных лошадей, достигавших высоты в холке 1,8 м, были описаны Антониусом под именем Е. abeli. Они известны какмосбахские. У последних сохранился череп, напоминающий тоже тяжелых западных лошадей. Он имел узкий плеский лоб и длинную объемистую лицевую часть. К этому кругу форм Антониус отнес зюсенборнских и тоубахских лошадей. Черепа лошадей из Италии (по Форзит-Майору) по своей примитивности сходны с черепами некоторых полосатых африканских лошадей.

Полосатые лошади Африки, или, иначе, зебры, имеют в большинстве поперечные полосы шерстного покрова. Темные полосы чередуются у одних с желтыми, у других со светло-желтыми или коричневыми. Полосы у разных зебр разные: или широкие немногочисленные, или узкие, многочисленные, распространенные по всему телу или на определенных частях. Особенно сложный н красивый рисунок имеется на передней поверхности головы. У вымерших зебр — квагг полосы были рудиментарными. Грива у всех стоячая с короткими волосами с чередующимися желтыми и темными сегментами, соответствующими полосам шеи. Хвост имеет длинные волосы, почти у всех видов лишь на конце, в виде кисти. Большинство собственно зебр внешне похоже на лошадей, а часть— на ослов, особенно длиною ушей. Благодаря разнообразию ширины и частоты полос они разделяются на несколько видов (однако это скорее не виды, а подвиды). Наиболее резко выделяется гревие-в а , или иначе сомалийская зебра (Equus Hippotigris grevyi Oust.; в противоположность другим зебрам, это — житель кустарников, а не степей. Основной фон ее окраски светло-желтый с большим количеством узких черных полос. Лишь на шее они более широки; на ляжках и ногах полосы поперечные; по крупу от крестца опускаются к хвосту. Между плечом и маклаком помещается до 18 черных полос. Над ноздрями расположено черное пятно. На брюхе симметричные правые и левые полосы не сливаются.
Наиболее известной зеброй в Европе являлась горная зеб-р а (Е. Нурр. zebra L.) из южных зон Африки. Это самая мелкая форма из полосатых лошадей. У нее грива и уши короче, чем у гревиевой зебры; хвост напоминает коровий. Количество поперечных туловищных полос не более 14. По крупу и ляжкам идут очень широкие полосы. Эти зебры обитают в юго-западных частях Африки. Северной границей их ареала является Оранжевая республика.
Зебра Ч а п м а н а (Е. Hipp, chapman i Layard) — стройная, с короткими ушами. Основной фон окраски — желто-коричневый. Полосы довольно широкие и сходятся на животе. Видны они и на корне хвоста. Кроме черных широких полос, на крупе расположены узкие, более светлые. Над ноздрями имеется кофейно-коричневое пятно. Обитает в Средней Африке. Ее северной границей является река Замбези, а западной — Нозоп.
У зебры Бома (Е. Нурр. bohmi Mtsch.) основной фон светло-белый; черные полосы широкие, как у зебры чапмана; корень хвоста тоже с поперечными полосками. Слабо выраженные темноватые узкие полоски имеются лишь на крупе и ляжках. Над ноздрями бывает черная площадка. Обитает около экватора.
Зебра Г р а н т а (Е. Нурр. granti Winton), часто встречаемая в зоопарках и садах, обитает в Кении у горы Килиманджаро, где на нее часто охотятся. Основной фон светло-желтый. Черные поперечные туловищные полосы широкие (всех полос 8—10); промежуточных узких нет. Хвост тоже имеет полосы. Уши средней длины. Грива ясно выдается. Конец морды и губы черные.
У к в а г г основной фон окраски туловища был темно-коричневый. Темные полосы были выражены лишь на голове и шее. Их не было в области лопаток. В передней части туловища они все же хоть слабо, но выражены, а далее, назад к крупу, сходили на нет. Квагги обитали на юге Африки, между реками Вааль и Оранжевой.
Переходными формами, по рисунку шерстного покрова, от вышеописанных зебр к кваггам являлись два вида зебр — зебра Дамара (Е. Нурр. antiquorum H. Sm.) и бурчеллиева зебра (Е. Нурр. bruchelli Grag.). У первой было красновато-коричневое пятно над ноздрями. Черные полосы — по голове, шее, туловищу и по ногам, но не ниже метаподий.
Бурчеллиева зебра — квагга отличается большими размерами, чем два предыдущих вида. Настоящая квагга и зебра Дамара имели короткие уши, типичную конеобразную голову, сравнительно высокую гриву и хвост, почти от основания и до конца покрытый длинными полосами. По светло-желтому фону окраски шли темные полосы. Туловище опоясывают 6—8 широких полос и несколько узких, более светлых. Хвост, ляжки, ноги — белые, лишенные полос.
Обитают эти формы на север от реки Вааль и частью в пустыне Калахари.
Зебры, являющиеся украшением зоопарков и зоосадов Старого и Нового Света, изучены далеко не одинаково. Больше других известны были квагги, горные зебры и бручеллиевы. Их скрещивали с домашними лошадьми и получали зеброидов. Проводились опыты и с приручением. Так, еще в 1826 г. англичанин Паркинс широко использовал пару квагг, запрягая их в легкие повозки. Американец Ротшильд имел четверку упряжных зебр. Много случаев приручения зебр было в цирках, где их использовали в разных направлениях; иногда их запрягали в коляски для прогулки детей. Для этого употреблялись более мелкие формы. Конечно, там где имеются лошади и ослы, — зебры их заменить не могут. Они и в неволе сохраняют черты дикости и представляют опасность для ухаживающих за ними людей.
Естественно, что для приручения зебр требуется длительное время с отбором и подбором наиболее подходящих особей во многих поколениях. Но этим вряд ли кто может заниматься, несмотря на довольно податливую природу многих зебр. Роль одомашненных животных они могли бы сыграть лишь на своей родине, в тропических болотах, где распространены мухи це-це, являющиеся бичом местных зеброидов, но и они оказались тоже уязвимыми и эффекта не давали. Об этом говорят опыты Юарта с укусами мухою це-це имевшихся у него трех зеброидов; все они умерли. Кроме того, наблюдения, произведенные над самими зебрами, показали, что и они заражаются «сонной болезнью» и умирают. Если среди них провести подбор более иммунных форм, то цель вернее была бы достигнута. Но сколько для этого нужно проявить труда, терпения и любви к делу!
В Аскании-Нова были гревиевы зебры и зебры Чапмаиа. Для того чтобы они легче приручались, к ним подпускали простых кобыл и они к ним привыкали. Вообще в Аксании-Нова почти все полосатые лошади оказались более смирными и легче приручались, чем пол у ослы и лошадь Пржевальского.
Остеологические исследования В. И. Громовой всего подрода Hyppotigris дали ей возможность опровергнуть представление о наличии у гревиевой зебры архаических черт. Признаки же, считавшиеся архаическими: длинномордость, узколобость, узкомордость, мелкозубость, Громова считает зависимыми от общих размеров животного. Для нее оказалось совершенно неожиданным сходство скелета горной зебры с обычными евразийскими лошадьми, в противоположность тому, что было ею обнаружено у гревиевой зебры.
Ввиду того, что зеброиды, подобно мулам, бесплодны, смешение зебр с домашними лошадьми отпадает. Остается лишь признание параллелизма многих признаков в развитии истинных лошадей в Европе и зебр в Африке. Но, следует сказать, что до сих пор глубокого анализа скелета зебр, несмотря на его эволюционную значимость, не было сделано из-за отсутствия соответствующего остеологического материала.

Рассмотрим сначала п одр од Asinus (ослы) с двумя дикими и всеми одомашненными формами.
Характеристика внешнего вида представителей этого подрода такова: окраска — сероватая, уши длинные; хвост с короткими волосами, кистью волос лишь на конце; копыта высокие в виде стаканчиков; узкий опущенный круп.
Еще более важны особенности биологические, связанные с ареалами диких форм, обитающих в восточно-северовосточной Африке.
Эти дикие ослы объединяются в общий вид — africanus Fitz. с двумя подвидами — сомалийским afr. somaliensis Noak. , характеризуемым наличием темных полос на светло-сером фоне ног, и абиссинско-нубийским — afr. taeniopus Heugelin , не имеющим темных волос на ногах, но обладающим темным крестом около плечелопаточного сустава. Однако Хеугелин, давший название второму подвиду — taeniopus, в самом названии отметил то, что характерно не для нубийского, а для сомалийского осла — taeniopus, т. е. полосатые ноги (taeniae -j- pus). Это обстоятельство говорит о том, что оба подвида ослов чрезвычайно близки. Эта близость подчеркнута была и Антониусом, показавшим, что на мозаике из. Гиппо Региус домашние ослы изображены и с полосками на ногах и с крестом на плече, т. е. обладают признаками обоих названных выше подвидов. Гек также указывал на большое сходство ослов массаев с сомалийскими.
Дикие абиссинско-нубийские ослы (Equus (Asinus) africanus taeniopus) имеют высоту в холке 113—118 см. Места обитания-— Южная Нубия, Сеннар и Итальянская Эритрея.
О жизни абиссинско-нубийских ослов известно, что самец имеет около себя 10—15 ослиц, которых он зорко охраняет, так что удачная охота на такой косяк трудна. У дороги от Красного моря к Хартуму такие косячки иногда встречались и они отбивали даже домашних ослов. Они обнаруживали быстроту движений и общую подвижность. На быстрых дромедарах арабам лишь иногда удавалось догнать и то лишь очень молодых осликов. Окраска этих ослов — серая с желтым оттенком так гармонирует с окружающей природой, что издали их совсем не видно. Подвид этот вымирает или уже вымер.
Подвид сомалийских ослов (Equus (Asinus) africanus somali-ensis) обитает в прибрежных зонах Сомали и у Аденского залива. В Берлинском зоосаде от сомалийской ослицы сначала с куланом, а затем с нубийским ослом были получены гибриды, очень похожие на мать; все имели и плечевой крест и полоски на ногах.
Сомалийские ослы обитают не только в скудных в отношении воды и растительности степях, но и на возвышенностях (1800 — 2000 м над уровнем моря).
Как видим, нынешние места обитания диких ослов преимущественно субэкваториальные степи от берега моря и до гор. Степи почти без рек и без больших водоемов с довольно скудной растительностью, с равномерной и довольно высокой температурой всего года и суток.
Подчеркивая экологическое отличие ослов от лошадей, В. О. Витт обращает внимание на то, что суточная температура, например, в Абиссинии стоит на уровне от +16 до +18° при равномерном увлажнении. Он подчеркивает важное значение отсутствия изменений климата, связанных и со временем года. Такой климат не лимитирует у этих животных ни времени рождения, ни сезонности роста, как это имеет место в субарктике.
Все сказанное о диких ослах показывает, что они довольно сходны между собою и их вполне можно объединить в один вид. Даже путаница в систематике, какую внес Хеугелин, способствовала, по нашему мнению, представлению о единстве вида. Можно сказать теперь, что существует один вид — африканский осел. И от него произошли все другие, причем в этом процессе участвовали, по-видимому, оба подвида. В одних районах больше оказалось крови одного подвида, в других — другого.
В культуре архаического Египта ослы появились весьма рано и долгое время были единственными транспортными животными для внутренних перевозок (внешний транспорт осуществлялся с помощью дромедаров).
Хильцгеймер полагает, что одомашнение осла происходило где-то между Верхним Египтом и Эфиопией (Абиссинией). Наиболее древние ослы изображены на известной шиферной плите из Негады, относящейся к верхненеолитическому времени.

В отряде непарнопалых для нас имеет значение только семейство лошадей — Equidae. Других семейств этого отряда — тапиров и носорогов мы касаться не будем.
К семейству лошадей относятся ослы, полосатые лошади (зебры), пол у ослы и собственно лошади.
В построении систематики этого семейства имеется 2 основных течения: первое выражается в большем подчеркивании различий между основными группами членов семейства, во втором — в меньшем. В силу этого представители первого течения считают возможным разделить семейство Equidae на 3 рода (Asinus, Hippotigris и Equus), а представители второго признают лишь один род (Equus) с подродами. Мы придерживаемся последней точки зрения, имея в виду возможность плодовитого скрещивания представителей всех упомянутых групп этого семейства.
В последних обстоятельных работах по эволюции лошадей В. И. Громова признает один род, но со многими подродами (8— 9), считая и вымершие. Современных подродов она признает 4: Asinus, Hippotigris, Hemionus и Equus.
В. И. Громова, используя данные остеологического анализа, говорит: «Каждый из подродов характеризуется некоторыми, по-видимому, немногими признаками, развившимися у него уже после отделения от главного ствола Equus и от других ветвей этого ствола. Таковы для Hippotiqris мелкий срединный выступ заднено-сового шва, вздутие оснований носовых костей, отклонение вниз предкоренного отдела черепа; для Hemionus —значительная высота лицевого отдела черепа, укороченный симфиз и очень длинные мета-подин и фаланги пальцев; для Equus — перемещение вперед сошника, двойная петля кабаллоидного типа и, в сущности, все высокопрогрессивные особенности, которыми он отличается от других подродов»1.В этой цитате нет только остеологической характеристики подрода ослов (Asinus). Громова ее не дала в цитируемом месте, но в других местах своего труда она дает характеристику и этого подрода: «Ослы радикально отличаются от зебр (по черепу и пропорции конечностей), от настоящих лошадей (по черепу, зубам, строению конечностей) и от полуослов (также). Они сохранили некоторые архаичные признаки (длинный слуховой канал, незначительный сошниковый индекс, мелкозубость, строение нижних коренных и т. д.)»1.
Как видим, все 4 подрода отличаются по остеологическим признакам. Еще более ясны у них отличия внешние и экологические. Но только изучение скелета может вскрыть эволюционную картину исторического развития этого семейства.