Происхождение домашних животных

К явлениям, общим для ряда пород всех видов домашних животных, относится скороспелость. В зоотехнии издавна известны позднеспелые и скороспелые породы. Однако, помимо породной, есть и родовая скороспелость. Например,теленок развивается в утробе 9 месяцев, а ягненок 5. Самые крупные овцы близки по весу и размеру к самым мелким коровам, но срок их утробного развития остается различным. Послеутробное развитие разных видов животных до полной зрелости требует также различного времени. Это тоже родовое свойство. Вместе с тем у крупного рогатого скота, овец, свиней, собак, лошадей, кроликов мы встречаемся с разными формами породной скороспелости и позднеспелости.
Скороспелость — явление сложное. Она может выражаться:
1) в сравнительно раннем наступлении полового созревания и способности к воспроизведению, а следовательно, и к лактации;
2) в скорейшем накоплении массы тела; 3) в ранней способности к откорму и жироотложению; 4) в более или менее раннем прекращении роста скелета при быстром накоплении массы тела. Известны также многочисленные случаи, когда со скороспелостью связаны значительные изменения в тканях животных и в характере обмена веществ в организме.
В наиболее простых случаях скороспелость достигается у малокультурных пород путем усиленного кормления смолоду, начиная с подсосного периода.
Нас здесь особенно интересует вид скороспелости, являющейся результатом селекционного труда человека. Такой скороспелости, далеко не всегда связанной с ранней половой зрелостью, всегда сопутствует ранняя способность к откорму. Эта способность имеет большое хозяйственное значение в силу того, что обладающие ею животные, хотя и требуют дорогих, богатых белком концентратов, все же быстрее окупают затраты на корм наращиванием массы тела.
Интенсивность накопления мяса зависит от пола животного, кастрации и, конечно, от уровня и типа кормления, что сильно влияет на ход развития во всех его периодах.
Общими признаками таких скороспелых форм являются органическое предрасположение к полноценному усвоению белкового корма и образованию рыхлой соединительной ткани, например подкожной клетчатки и ткани, облегающей как отдельные мышцы, так и внутри них мышечные волокна, что при накоплении здесь жира обусловливает «мраморность» мяса. Кроме того, у таких форм можно подметить изменения в железах внутренней секреции, например в гипофизе.
Наиболее ясно выражены признаки скороспелости у некоторых пород крупного рогатого скота: шортгорн, абердинангус, джер-зейской; овец: саутдаун, лейстер, гемпшир, шропшир; свиней: белые английские, беркширы и др. Среди лошадей скороспелость (культивируемая для получения рабочих особей) характеризует бельгийских тяжеловозов и другие породы.
В отношении развития отдельных органов у скороспелых пород наблюдаются определенные различия. Они касаются, например, времени зарастания швов на черепе, времени срастания диафизов с эпифизами в трубчатых костях, времени окостенения скелета, моментов наиболее интенсивного развития мышечной массы, времени прорезывания и смены зубов. Раннюю смену резцов крупного рогатого скота ярко иллюстрируют шортгорны, у которых уже в трехлетнем возрасте появляются постоянные резцы, в то время как у других, нескороспелых пород это происходит на год позже. Известны случаи и еще более ранней смены резцов. Наблюдения над временем прорезывания зубов позволили у крупного рогатого скота и овец различать три периода смены. Так, у овец полная смена зубов может завершиться к 36 месяцам, к 32 и даже к 26, т. е.ускорение возможно на 10 месяцев.
Свойство скороспелости в значительной степени связано со способностью более раннего размножения без вреда для организма. Половое созревание скороспелых домашних животных ускорено, по сравнению с дикими родичами, примерно на одну четверть времени их послеутробного развития.

У диких животных период спаривания, беременности и родов падает на определенные сезоны, связанные с определенным временем года. Общим для многих видов домашних животных является нарушение сезонности размножения. Иногда самцы находятся в охоте в течение круглого года, а у самок изменились периоды течки. Это позволяет человеку, по его усмотрению,, регулировать периоды спаривания.
Нарушение сезонности размножения произошло у домашних собак, лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, у свиней, кур, уток. Однако это еще не удовлетворяет нас, и в современной биологии и зоотехнии пытаются найти средства, чтобы вызвать охоту у самок чаще; чем она проявляется. Это частично достигнуто у свиней.
Стремятся — и не без успеха — увеличить число детенышей в помете у овец и вместо одного окота в год получать больше. Большое значение в этом деле имеет созданная советскими биологами (М. М. Завадовский и др.) сыворотка, добываемая из крови жеребых кобыл.
У некоторых видов домашних животных, правда, неодинаково' в разных породах, повысилась плодовитость. Так, нам известен случай рождения у ирландского сеттера в одном помете 17 щенков, чего у волков и шакалов не наблюдалось. У коров зарегистрированы случаи рождения 4 телят.
Плодовитые породы овец, например романовские и имеретинские, часто дают тройни и четверни.
Усилением скороспелости и увеличением численности помета поднимают воспроизводство домашних животных. Но иногда на этом пути встречаются затруднения. К ним относится, например,-преждевременное истощение воспроизводительной способности у таких плодовитых видов, как свиньи.
Приходится бороться с такими явлениями, как рождение мертвых или маложизнеспособных поросят, а также патологически измененных особей, что наблюдается в ряде случаев у крупного рогатого скота, у овец, у лошадей, у кур и у собак. .
Выражение патологических изменений у потомства разнообразно. Так, у коров иногда рождаются бульдожистые и голые телята. При разнополых двойнях телки оказываются гермафродитами (это явление носит название фримартйнизма). У овец обнаруживаются дефекты в функциях, а иногда и в самом строении желудка (так называемые кобдыши у серых каракулей). В других случаях не изгибается шея (сторчаки у прекосов). Собаки рождаются иногда с расщепленным нёбом, куры — с искривленными ногами и с недостаточным оперением.
Почти у всех видов домашних животных встречается криптор-хизм, т. е. семенники у самцов не опускаются из брюшной полости в мошонку. Иногда не продвигается в нее один семенник, а иногда же — оба. В таких случаях, как показали исследования советских ученых, может наблюдаться ослабление плодовитости.

Не менее, чем описанные выше морфологические изменения в строении органов, важны и физиологические, приобретенные животными в состоянии одомашнения. К ним относятся, например, физиологические изменения половой, или воспроизводительной, системы, плодовитость, молочность — словом те признаки, на которые при искусственном отборе обращалось наибольшее внимание. Если физиологические изменения зависят от морфологических, т. е. изменений в строении, то и строение органов зависит от функций органов, от их деятельности. Те и другие можно было бы рассматривать вместе, но поскольку методы морфологических и физиологических исследований различны, мы принуждены оба типа изменений рассматривать порознь. За тесное взаимодействие морфологических и физиологических изменений говорит то, что плодовитость, непосредственно связана с изменением яичников и семенников, скороспелость — с тканевыми изменениями, молочность — со структурными изменениями молочных желез и других органов, влияющих на образование молока.
Дарвин особенно большое значение в самой изменчивости домашних животных придавал воспроизводительной системе.

Доместикационные изменения, наблюдаемые в органах чувств,, сводятся не только к уменьшению их размеров. Глазные яблоки у домашних овец имеют меньший вес, чем у диких. Уменьшаются носовые раковины и объем воздушных носовых входов, а в связи с этими изменениями уменьшаются и обонятельные доли' головного мозга. Эти наблюдения были сделаны нами при сравнении дикого барана (архара) с каракульским.
Интересно наблюдение Фишера, установившего, что голубая-окраска радужной оболочки глаза у диких животных не встречается, а у домашних — обычна.
Херре (1953) сообщил об изменении строения костных частей, среднего уха в связи с одомашнением.

Об изменении внутренних органов в .связи с одомашнением имеется пока еще сравнительно небольшой материал, начало собирания которого принадлежит Дарвину. Изменяться могут: масса,. определяемая весом, форма, объем, линейные размеры и, наконец^ тканевое строение органов.
По нашим сравнительным исследованиям органов диких и домашних овец (1939) выяснилось, что относительный вес сердца у домашних овец приблизительно в два раза меньше такового у диких баранов (архары, муфлоны). Сходные данные получены при сравнении домашних коз Казахстана с сибирскими козерогами.
При сравнении названных диких видов с домашними породами обнаружено также значительное превышение у диких животных массы легких и почек. Эти органы у домашних овец относительно^ меньше.
Больше всего данных, частично известных еще до Дарвина, накоплено об изменениях длины кишечника, вычисляемой по отношению к той или иной длине животного (косой или прямой). Оказывается, что у домашних кошек по сравнению с дикими родичами кишечник удлинился. Удлинился он и у домашних свиней по сравнению с дикими. Наоборот, у домашних кроликов он укоротился. У неулучшенных пород овец по сравнению с дикими баранами кишечник сделался более длинным, примерно на х/4, но у скороспелых мясных пород снова произошло его вторичное укорочение по сравнению с неулучшенными.
Все эти факты говорят о том, что доместикационные изменения касаются также жизненных органов. Человек едва ли стремился когда-либо сознательно уменьшить сердце, удлинить кишечник домашнего животного или укоротить его. Эти изменения происходили в силу изменения функций и относительной изменчивости, когда человек производил отбор животных по другим, важным: для него признакам.

К числу изменений,связанных с местным отложением жира, относятся изменения, наблюдаемые у верблюдов,у крупного рогатого скота и у овец. У верблюдов отложения жира выражены одним или двумя горбами. Дикие двугорбые верблюды, судя по изображениям, имели мало развитые горбы, в то время как у домашних горбы бы-.вают очень большими. Они состоят из волокнистой соединительной ткани, в которой при усиленном питании накапливаются большие количества жира. В таких случаях небольшие, упавшие в сторону, дряблые горбы делаются упругими, сильно увеличиваются в объеме и часто принимают вертикальное положение.
У зебу обычно развивается один горб; состоит он из соединительной ткани и мышц и может достигать больших размеров. В нем также находится жир, но не в столь большом количестве, как у верблюдов.
Это образование, неизвестное у диких быков, по-видимому, возникло у прирученных животных в весьма давнее время.
У овец жировые отложения обычно находятся в области хвоста, но занимают по отношению к нему разное положение, зависящее от его длины. При крайнем укорочении хвоста, когда последний имеет 5—8 позвонков, по бокам корня хвоста образуется курдюк, который состоит из соединительной ткани, способной образовывать массы легкоплавкого жира; у крупных форм курдюк может достигать до 16 кг и более.
Как показывает исследование эмбрионального развития овец, курдюки образуются на очень ранних стадиях развития эмбриона. Сначала в основании курдюка зародыша заметен свободный кончик хвоста, Позднее он исчезает и развивается сильная соединительнотканная подушка, в которой уже на четвертом месяце развития начинает откладываться жир.
У форм с более длинным хвостом, из 15—20 позвонков, жир скапливается на самом хвосте либо в виде одной или двух подушек, либо же откладывается равномерным слоем по всей длине хвоста .

Присматриваясь к мясным породам домашних животных, легко заметить, что по своему экстерьеру они особенно сильно отклонились от диких родичей. У всех мясных пород наиболее сильно развиты как раз части тела, дающие наиболее обильное и ценное мясо: плечи, поясница, ляжки и вся задняя часть тела; гораздо менее развиты голова, шея, брюхо. Убойный вес их, т.е. выход мяса с костями, обычно выше, чем у немясных пород. Даже самые кости отличаются большой тонкостенностью; животноводы добивались наличия этого свойства; туши мясных животных легче разрубаются.
Экстерьер мясных овец различного пола и возраста по сравнению с муфлонами имеет определенное различие. При сходной высоте муфлона и барана суффолькской породы длина последнего значительно.больше и именно в задней части. Ноги его короче, а туловище, наоборот, более глубоко. То же наблюдается и у самок. Даже новорожденные ягнята обнаруживают такие же различия, и вы-соконогость муфлона в этом возрасте особенно сильно бросается в глаза. Это свидетельствует о том, что уже в утробном периоде развития происходят изменения, связанные с мясностью.
Сравнивая форму и массу мяса в какой-нибудь характерной области тела, легко обнаружить изменения их у культурных мясных пород по сравнению с немясными или малокультурными. Возьмем в качестве примера (по Хэммонду) сечение спины у начала поясницы, позади последнего ребра, у четырех пород овец: у малокультурной— английской черноголовой и у культурных — суффолькской, гемпшира и саутдауна . В центре каждого рисунка изображены позвонки с остистыми отростками; по сторонам позвонка — масса мяса, составленного преимущественно из длиннейших мускулов спины. У первой овцы (вверху) масса мяса по сторонам позвонка образует относительно тонкие и длинные пласты. У культурных пород, особенно у саутдаунской (внизу), эта часть толстая, а сам позвонок относительно мал.
Степень развития мышц у мясных и немясных пород различна, и даже во внутреннем строении мышечных пучков и волокон имеются особенности. Они заключаются прежде всего в том, что мясные коровы, овцы, свиньи обладают мраморностью и сочностью мяса, благодаря тому, что жировые прослойки у них проникают в самые мышцы, а не расположены только на их поверхности, как это наблюдается у немясных пород. Улучшение мясности животных происходит благодаря изменениям в пропорциях различных частей. У новорожденного суффолькского ягненка имеется только 31% съедобного жира и мускулов, а у взрослого барана этот процент удваивается.
Ценные в питательном отношении мышцы развиваются позднее, и рациональное кормление во время их усиленного развития особенно важно. Путем- отбора, соединенного с рациональным кормлением, удалось изменить и места распределения жира в организме. Так, например, у неулучшенной овцы наименее, ценный жир сальника с 8,2%, до 5,7% у саутдауна, а более же ценнсм жире под спинными мускулами получить обратные отношения..
Наблюдаемые при выведении улучшенных мясных пород изменения не ограничиваются только строением, а основаны на изменении химического состава органов. Примером этого может служить изменение цвета мяса и его вкусовых свойств. У диких животных, мясо имеет более темный цвет. Такая окраска зависит от находящегося в мышцах гемоглобина, т. е. от вещества, окрашивающего кровь и являющегося необходимым компонентом окислительных процессов. Его количество определяет и вкусовые качества мяса. Чем больше гемоглобина, тем больше привкус мяса. Можно указать также на процентное содержание воды в мясе, тоже подвергающееся изменениям.
Второй пример — изменение плавкости жира, которое зависит от степени содержания в жире пальмитиновой, олеиновой и стеариновой кислот.
При выведении культурных пород наибольшие различия химического состава касаются мышц, развивающихся наиболее поздно. Понятно, что знание всех процессов изменения строения и химического состава тела животного облегчает работу по созданию форм, наиболее желательных для народного хозяйства.

Мы располагаем довольно большим количеством сведений о до-местикационных изменениях скелета. Объясняется это тем, что ископаемые остатки как древнейших домашних животных, так и их диких родичей представлены костями и, следовательно, сопоставлять и сравнивать тех и других можно именно по их скелетным элементам. Кроме того, скелеты сравнительно легко сохраняются в виде музейных препаратов, что увеличивает возможность их изучения.
На основании исследований установлен характер некоторых соотношений между скелетом и остальными органами, что дает возможность по скелету восстанавливать со значительной достоверностью и весь облик вымерших животных. Этим уже давно пользуются палеонтологи, создавшие рисунки гигантозавров, игуанодон-тов, териодонтов и других форм, которых человек никогда не видел, так как они существовали за миллионы лет до его появления.
По отдельным ископаемым костям определяют род и вид животного. Однако не все элементы скелета в этом отношении имеют одинаковое значение. Отличать, например, коз от овец научились пока лишь только по некоторым определенным костям, о чем будет сказано дальше.
Иногда по скелету удается определить пол, а также приблизительный возраст животного.
Для восстановления истории домашних животных большое значение имеет умение определить принадлежность ископаемых костей к домашним или диким животным, а также выявить доме-стикационные изменения. В этом отношении найдены некоторые критерии — как общего для всех домашних животных характера, так и специфические, для каждого отдельного вида.
Общими чертами скелета, характерными для всех домашних животных, обычно считают отсутствие на костях резко выраженных бугров и шероховатостей в местах прикрепления мышц. При общем ослаблении мускулатуры домашних животных этот признак понятен.
В некоторых случаях говорят о костях со следами одомашнения, давая этим понять, что животные находились еще в первых стадиях приручения. Такие переходные формы встречались при одомашнении волков и свиней.
Некоторые древние остатки крупного рогатого скота, овец и коз из Швейцарии показывают, что эти животные резко отличались от соответствующих им диких видов уменьшенными размерами и тонкими костями. Эти группы животных получили название торфя-никовых,так как их остатки были обнаружены в торфяниках, образовавшихся на местах бывших озерных поселений. Встречаются они и в СССР.
Разнообразные .и значительные доместикационные изменения у животных, разводимых в неволе, начинают возникать с первых поколений. Один из .наших сотрудников — В. А. Полецкий (1956) на основании сравнения разводимых и живущих на свободе баргу-зинских соболей выяснил, что у диких скелет по отношению к весу тушки оказывается более тяжелым. Внутри же скелета животных, разводимых в неволе, череп и конечности оказались более легкими, а позвоночник, наоборот, более тяжелым. Изменилась форма черепа: он стал более узким. Емкость мозговой полости уменьшилась на 3,5 %, немного сузилась ширина хоан. Более заметно уменьшились слуховые барабаны. В строении плечевых и бедренных костей отмечено увеличение среднего диаметра диафизов по отношению к длине этих костей, т. е. толщина костей увеличилась. Количество гаверсовых каналов на единицу площади стало меньше, а диаметры их стали большими. Кости сделались более хрупкими.
Кроме указанного выше сглаживания костей, в костях домашних животных увеличивается также масса губчатого вещества за счет плотного (рис. 89). Это видно из. фотографии В. Ф. Матвиенко по овцам и констатировано еще ранее Клаттом у свиней.
Нарушаются некоторые пропорции костей конечностей. Так, например, у овец меняется отношение между костями конечностей, особенно благодаря укорочению пястных и стопных костей, которые к тому же имеют склонность к расширению. Это лучше всего иллюстрируется сопоставлением пястных костей, плюсневых и плечевых от дикой и домашних овец, имеющих одинаковую длину .
По костякам современных сельскохозяйственных животных можно судить, является ли порода мясной, рабочей, молочной или комбинированной. Так, Дарвин нашел, что при увеличении размеров . (и мясности) у кроликов наблюдаются изменения шейных позвонков, заключающиеся в том, что по степени вырезанности поперечных отростков третий позвонок становится похожим на четвертый,
а четвертый приближается по форме к пятому. Аналогичное явление обнаружено нами на скелете мясных пород овец. Наличие у овец немясной породы небольшого изменения позвонков в этом направлении указывает, что в такой породе имеются особи, которые могут быть отобраны для разведения в мясном направлении. Об этом же можно судить и по остистым отросткам грудных позвонков, которые имеют склонность у домашних овец к расширению их верхних свободных концов. Особенно большой степени достигает это расширение у мясных скороспелых пород.
Пожалуй, свиньям посвящено морфологических работ больше, чем какому-либо другому роду домашних животных. Это объясняется их доступностью и большой пластичностью организма.
По данным Херре (1949), у дикого кабана самый короткий отдел позвоночника грудной— 13 позвонков. Короток у него и крестец. Ребра тонкие. У домашних свиней двух немецких пород позвоночник относительно длиннее, ребра шире и имеют иное направление.
Виарда (1954) измерил костяки самцов разных пород свиней и диких кабанов из разных мест Германии. С последними он сравнил скелеты немецких улучшенных, беркширов мангалиц, ганновер-брауншвейгских, корнвалийских, средних белых английских. Сравнение позволило определить степень доместикационных изменений скелета названных пород. Идя по пути Дюрста, Клатта, Херре, Ван-Микена, Кельма, Виарда изучил наследование домести-кационных признаков скелета в целом и по отдельным частям. Он имел в виду выявить гармоничность или негармоничность формирования скелета, признавая, что истинной гармонией обладают только дикие животные. Иными словами, он стремился установить степень коррелирования признаков при скрещиваниях. Но стоя на менделистических позициях, он не смог расшифровать -механизм наследования целостности. В силу этого он остановился на «независимых» элементах скелета при наследовании.
Так, в разных отделах позвоночника он отметил большую вариацию числа позвонков. В то время, как грудных позвонков у диких бывает 13—14, у домашних число их достигает 16. Количество поясничных позвонков варьирует от б до 8. Свиньи всех домашних пород отличаются от диких большой выпуклостью ребер и большим их числом. Прирост тела в длину падает больше всего на задний отдел грудной клетки. У диких свиней самыми длинными ребрами являются восьмые, а у домашних — различно: шестые, седьмые, восьмые, девятые. Ребра диких кабанов более гладкие, тонкие и узкие по всей длине и имеют постепенное нарастание изгибов спереди назад. Автор говорит о независимости формирования ребер от грудной клетки в целом. По его мнению, каждое ребро имеет свой тип роста. Значительное внимание Виарда уделил доместикацион-ным изменениям лопаток. Наиболее длинны они у диких свиней. Значительно короче у беркширов и других заводских пород.

У крупного рогатого скота (включая и яков) имеются безрогие формы, каких у их диких предков не было. Если имеются рога, то они ослабевают и приобретают в отношении изгиба и общего направления исключительно большое разнообразие. А то или иное направление рогов вызывает связанное с ним изменение в конфигурации черепа.
Доместикационные изменения рогов и черепа проследить нетрудно, поскольку нам известны черепа и диких первобытных быков с рогами, преимущественно направленными вперед, и черепа современных диких яков. Правда, и у них рога не были однообразными по направлению и кривизне, но они мсщны и в изгибах есть известная закономерность и полное соответствие изменений правого и левого рога. У домашних же правильность кривизны рогов нарушается. Они то направлены вниз, то более вперед, то в стороны, то вверх.
Среди диких видов овец у одних рога имеют и самцы и самки (аргали), у других рогаты лишь одни самцы (муфлоны). У самок рога, если они есть, устроены всегда проще и не закручены.
У домашних пород овец встречаются: рогатость обоих полов, рогатость одного мужского пола, полная комолость. У баранов в общем сохраняются типы закручивания, роднящие их с дикими видами, но всегда в миниатюре и с большим разнообразием. Спирали рогов бывают то плотными (калачиком), то распущенные.
У овец описаны случаи колбовидности обоих рогов и случаи однорогое™, что происходит, по-видимому, благодаря слиянию зачатков правого и левого рогов. О таких рогах овец из Тибета высказывалось мнение, что они получены искусственно. Известно также много случаев многорогости, когда из одного корня развивалось по 2—3 рога с каждой стороны. Это явление нередко встречается у овец карачаевской породы и у некоторых пород из Средней Азии. Отмечены случаи многорогости у исландских овец. Однажды нам был доставлен четырехрогий череп барана, найденный в песке р. Москвы около Кунцева.
Все это говорит о том, что подобные изменения, по-видимому,наследственного характера и возникают независимо у разных пород овец в различных местах.
Среди домашних коз опять-таки наблюдаются все виды комо-лости, хотя у их диких сородичей обычно рогаты и самцы и самки.
Рога коров бывают саблеобразными, штопорообразными с закручиванием как в правую, так и в левую стороны, то с большим количеством винтовых оборотов, то с малым — вплоть до одного оборота.
Очень интересно явление подвижнорогости. Оно наступает благодаря тому, что между основанием костного стержня лобных костей и самим роговым стержнем образуется волокнисто-хрящевая прослойка; в таких случаях рога обычно висят. Много случаев подвижнорогости отмечено у зебуобразных пород Туркмении, а также у гибридов с зебу в заповеднике Аскания-Нова. Обнаружена под-вижнорогость у краснонемецкого скота. Раньше же всего были описаны подвижнорогие формы у африканского скота из Сомали. Наблюдалась нами подвижность рогов и у каракульских овец Средней Азии.
Особенно поразительны случаи появления рогатости у домашних лошадей, когда на лобных костях между глазницами образуются два небольших резких костных возвышения. Такие факты констатированы в Англии. Череп лошади неизвестного происхождения, на котором имелись костные возвышения, был найден также под Москвой.
Проявление и распространение той или иной формы изменчивости рогов у домашних жвачных по сравнению с дикими находит объяснение в свете теории Дарвина. У диких животных рога играют активную роль в борьбе за существование и в борьбе самцов из-за самок. Домашние же животные находятся в других условиях. Могучие рога для человека представляют источник опасности при овладении животными и уходе за ними. Человек сам защищает животных от врагов и регулирует спаривание. Поэтому особи без рогов и с рогами ослабленными и измененными могут плодиться в неволе так же легко или даже легче, чем особи с могучими рогами.
О влиянии формы рогов на форму черепа можно судить по опытам искусственного удаления рогов у животных в раннем возрасте. Для понимания изменений, происходящих при удалении рогов у «длиннолобого» (короткорогого) типа и у скота типа тура, следует обратиться к анализу строения лобных костей, богатых пазухами.
У естественно-комолого длиннолобого скота череп сзади имеет заостренный выступ, а у искусственно-комолого его не бывает. Если на такой череп спроецировать череп нормально-комолой особи, то мы увидим, что у искусственно-комолого животного отсутствие рогов влечет за собой изменение лишь небольших участков черепа, лежащих у основания рогов. В черепе естественно-комолого животного в отличие от этого недоразвита вся заднелобная область; ее конфигурация при наличии рогов была бы иною.
Возникновение комолости в черепе типа тура— с более длинными рогами, привело бы к исчезновению лобных пазух боковых и задней областей черепа и к удлинению его заглазничной части.
Изменение конфигурации черепа происходит благодаря взаимодействию факторов разного порядка.
Ясно, что наследственные факторы рогатости уже к трехмесячному возрасту обусловили бы определенные признаки черепа, остальные же особенности черепа, как вторичные явления, зависели бы от развития самих рогов.
Что касается изменения черепа в целом при одомашнении, то оно совершается у разных видов по-разному, в зависимости от характера соотношения мозгового и лицевого отделов черепа и степени развития отдельных костей.
У крупного рогатого скота наблюдается, как уже говорилось выше, брахицефалия, т. е. укорочение лицевой части.
У овец часто образуется горбоголовость или горбоносость.
У свиней наблюдается, наряду с уменьшением размеров черепа, ослабление зубов, особенно клыков и задних коренных зубов; нередко укорачивается также рыло, уменьшается косточка «пятачка» и в черепе образуется прогиб.
У собак образуется прежде всего лицевой прогиб, ослабление гребней, уменьшение клыков и плотоядных зубов.
У кроликов череп становится более удлиненным.
В черепе лошадей пока не констатированы явные доместикацион-ные изменения. Но здесь, как и у прочих видов, может наблюдаться явление инфантилизма, т. е. сохранения в зрелом возрасте пропорций, свойственных молодым животным.

Рождение «бульдожистых» телят и теперь время от времени констатируется у разных пород, но им не дают вырастать, не говоря уже о возможности размножаться. Укороченность морды, выраженная не в такой сильной степени, как у ниаты, но также связанная с изгибом черепа, наблюдается и теперь у некоторых пород крупного рогатого скота. Это хорошо видно при сравнении продольных разрезов черепа джерзейской породы, с черепом, взятым от породы, более близкой к дикому типу «первобытногобыка» (рис. 87). По сравнению с черепом типа первобытного быка череп коровы джерзейской породы имеет резкий изгиб: лицевая часть черепа поднята вверх и укорочена; задненосовая и передняя области лба сильно вогнуты; затылок приподнят вверх и слегка подается вперед.
Обнаружены также случаи резкого укорочения морды у коз. Здесь резкое укорочение коснулось верхнечелюстной и межчелюстной костей, а также носовых. Верхнечелюстные кости ненормально высоки. У оснований носовых костей и в передней области лба имеется резкая вогнутость.
У овец подобное укорочение как будто не отмечалось. Но укорочение нижних челюстей у разных пород овец наблюдается не очень редко.
Довольно сильное укорочение костей, связанное с изменением угла между лицевой и мозговой частями черепа, удавалось наблюдать у одногорбых верблюдов (дромедаров).
Подобные резкие изменения не обнаружены у лошадей и ослов, хотя и среди них имеются породы с широким черепом и с заметно укороченной мордой.
Таким образом, изменения в строении головы, выражающиеся в укорочении лицевой части черепа, свойственны многим формам домашних животных. Правда, они могут обнаруживаться не у всех пород вида, а лишь у некоторых. С этим изменением связано другое — изгиб черепа. Из этих наблюдений напрашивается заключение, что есть какие-то общие, пока еще не установленные причины, обусловливающие данные изменения.
Так, Адамец, на основании изменений строения «спинки турецкого седла» в черепе, считал изменения гипофиза причиной мопсообразности.
Домашним животным свойственны, как уже упоминалось, и изменения, обратные только что описанным.Это—-относительное удлинение морды и суженность головы (черепа). Особенно ясно это выражено у борзообразных собак.
Среди крупного рогатого скота суженная голова встречается у многих пород зебу. Наличие суженных черепов у зебу и борзых дало повод предполагать, что формированию этого признака, конечно, в соответствии с общим строением тела, способствует степной ландшафт.
Та или другая форма головы (черепа) всегда свойственна породе, имеющей соответствующий облик. Дарвин не представлял себе борзую собаку с головой бульдога и бульдога с головой борзой собаки1. Отсутствие в природе подобных форм позволяет на основании формы головы и черепа судить и об облике самих животных ввиду их гармоничного сложения. В силу этого строению черепа уделялось очень большое внимание не только в зоологической, но и в'= зоотехнической литературе. В связи с изменениями черепов ставились и разрешались вопросы большого теоретического и практического значения. К таким вопросам относится, например, вопрос о наследовании ряда признаков, обусловленных функцией.
Могут ли такие признаки передаваться потомству? Чтобы ответить на этот вопрос, остановимся на некоторых примерах.
Череп домашней собаки от черепа волка и шакала отличается наличием у первого вдавленности (прогиба) в основании морды. У собак примитивных пород эта вдавленность незначительна, у собак же культурных она достигает весьма большой степени. Однако собаки некоторых культурных пород, отбор которых велся по линии выпрямления морды (колли, фокстерьеры), могут этот .прогиб утерять и, следовательно, снова приобрести выпрямленный череп, характерный для их диких родичей.
Поскольку все же прогиб морды представляет собой характерный признак домашних собак, возникает вопрос о причинах его появления. Изучение черепов волков, рожденных и живших со щенячьего возраста в неволе, показало, что морды волков, живущих в неволе, тоже приобретают прогиб, хотя и слабо выраженный, благодаря чему череп такого волка становится похожим на череп домашней собаки. В этом отношении интересна пользующаяся широкой известностью работа Вольфграма (1894), описавшего изменения в черепах волков, живших в одном из зоопарков Германии.
Приведем здесь изображение черепов новорожденных волка и собак. На рис. 88 показаны 4 черепа: два (слева) принадлежат пойнтерам, а справа — верхний волчонку, а нижний—борзой. Характерный для домашних собак прогиб черепа между лбом и лицевой частью у пойнтеров ясно выражен; череп волчонка прогиба не имеет. Прогиб в; черепе новорожденных щенят свидетельствует о том, что этот признак формируется еще в эмбриональном развитии.
Для объяснения приведенных фактов были высказаны следующие соображения. Волки, как и собаки, в неволе кормятся кусками мяса и им "не приходите я действовать клыками, как это делают волки на воле, которые клыками захватывают, тащат и рвут добычу. В неволе главная роль переходит к коренным и плотоядным зубам, в силу чего корни клыков принимают более вертикальное положение. Вследствие этого происходит перестройка в расположении костных пластинок в этой области черепа, что ведет к образованию в нем характерного прогиба (Шеме).
Такое объяснение можно считать удовлетворительным лишь по отношению к особям,'которым с раннего возраста действительно приходилось питаться по-иному, чем в диком состоянии. Но оно недостаточно, чтобы объяснить унаследование в любой обстановке этого признака.
Факты, приведенные выше, свидетельствуют о том, что этот доместикационный признак образуется не только под влиянием определенных функций, после рождения, но и до него. Кроме того, мы знаем, что у собак может быть прямая морда, а у волков — прогиб.
Объяснить эти факты можно, во-первых, тем, что наряду с ненаследственным изменением происходит и соответствующее наслед- етвенное изменение и, во-вторых, тем, что наследственность не заключается в точной передаче определенного признака, а лишь в передаче способности к его изменению в том или ином направлении, или, как говорят, в наследовании потенции (возможности). Следовательно, конечный результат этого изменения определяется степенью действия внешних факторов упражнения или функционального раздражения.
Таким образом, рассматривая данные краниологии в свете вопросов наследственности, мы, по-видимому, обнаруживаем, с одной стороны, параллелизм наследственной и ненаследственной изменчивости, а с другой — наследование не определенного выражения признака, а только возможности его осуществления в том или ином виде в зависимости от ряда внешних условий.