Морфоэкологические признаки истинных лошадей
Перечисленные подвиды истинных диких лошадей существовали в Европе в течение всего плейстоцена. При этом самые крупные, вроде — Е. cab. abeli, в плейстоцене пережили гюнц-миндельнское межледниковое время и миндельнское оледенение. Другие подвиды переживали мощные рисское и вюрмское оледенения и межледниковые эпохи. К громадным изменениям климата и географического ландшафта они должны были либо приспосабливаться и изменяться, либо отступать, либо погибать. По-видимому, разные подвиды реагировали в этих случаях по-разному. В. И. Громова считает, что в течение смен природных явлений изменения лошадей имели и «обратимый» характер, вопреки закону Долло. Но их-то труднее всего уловить палеонтологу, если не сохранились доказательства их преобразований в одном месте в последовательных наслоениях, что бывает крайне редко. Как бы то ни было, палеонтолог видит в разных географических ландшафтах разные формы лошадей. О ландшафтах, в частности, судят по остаткам костей животных, характерных для них. В степях — остатки одних форм, в тундрах — других в лесах — третьих и т. д. У лошадей в таких случаях изменяются размеры и все коррелятивно связанные с ними признаки. Большое значение, при воссоздании облика вымерших лошадей и географических ландшафтов их ареалов придается конституции исследуемых объектов. О ней удается судить по степени расширенности костей, особенно костей конечностей, по строению черепа, в котором видны не только конституциональные, но и приспособительные к питанию признаки. Особенно показательным признаком является характер складчатости эмали предкоренных и коренных зубов. При этом нельзя не вспомнить мнения Антониуса (1919) о том, что лошади, питающиеся сочной и влажной растительностью, имеют зубы с более сложной складчатостью эмали, чем питающиеся сухими степными травами. У последних, по его мнению, она малоскладчата. Разбирая это «правило Антониуса», В. И. Громова нашла факты, ему противоречащие. Она утверждает, что в эволюции лошадей в течение плиоцена в целом имело место упрощение складчатости эмали зубов. Наиболее сложна она у верхнеплиоценовых и нижнеплейстоценовых форм; у филогенетически более молодых форм сложность эмали сочетается с ее тонкостью, а упрощенность — с ее расширенностью.
В. И. Громова пишет: «Если пища делается очень жесткой и боковое давление на зуб очень значительным, то при тонких поперечных стенках марок является опасность расшатывания и излома зуба. В таком случае старая адаптация оказывается иесостоятельной и заменяется новой: поперечные стенки марок делаются более простыми, но более толстыми распорками между продольными стенками».1 Оказывается, характер и степень складчатости зубов принадлежит к числу пластичных признаков, способных изменяться в зависимости от условий жизни.
Процессы преобразований, выясненные на разных подвидах лошадей, происходившие в течение плейстоцена, прежде всего говорят о большой пластичности многих признаков этих животных, связанных с характером географического ландшафта. Этим, нам кажется, в значительной степени объясняется трудность найти прямых предков для тарпанов и лошадей Пржевальского.
Но для нас важно другое, а именно, то, что преобразования, происходившие как адаптации у диких лошадей в течение десятков тысяч лет, — у домашних — происходили в течение трех-че-тырех тысячелетий. Многие из этих изменений повторяют те, какие бы ли когда-то у диких: это относится к размерам, грубости или нежности костяка, оброслости, складчатости эмали, форме копыт, изгибу оси основания черепа и другим признакам.
Как в плейстоцене, так и теперь среди лошадей имеются формы тяжелые и легкие, длинноголовые и коротколобые, с широким и узким лбом, с тонкими и расширенными костями и т. д. И хотя в костяках лошадей доместикационные изменения почти неуловимы, все же мы их находим. Это касается изменений, специализированных по характеру движения лошадей, — шага, рыси, галопа. У диких бывает шаг, небольшая рысь и галоп. Поэтому у домашних лошадей разных типов аллюров, особенно аллюров быстрой рыси, отсутствующих у диких, мы обнаруживаем соответствующие изменения в пропорциях тела. Преобладание шаговых движений медленной рыси связано с лесом, сырой почвой, а преобладание галопа — со степями и травянистыми, кустами, где почва сухая и твердая.
Преобладание тех или иных движений сказывается на строении скелета, особенно на пропорциях костей конечностей. По исследованиям Дюрста (1922, 1925), конституция стоит в связи с климатом и обусловливается влиянием кормов. Так постоянное употребление влажных кормов приводит к образованию тканей, богатых водою. В крови таких лошадей относительно меньше эритроцитов, форма тела их более массивная, кости толстые, но менее прочные. Темперамент у таких лошадей более спокойный и движения замедленные. Это пищеварительный, эврисомный тип, характерный для лошадей шаговых.
Дыхательная лептосомная конституция с противоположными признаками характерна для лошадей полупустынь и сухих степей. Даже тяжелые лошади западного типа в условиях широких русских степей и Италии становятся более тонконогими. Эти наблюдения, проведенные над домашними лошадьми, используются палеонтологами для суждения об эволюции диких. Так В. И. Громова утверждает, что «лошади, которые остались в более теплых и сухих условиях, как дикие ослы и лошадь Пржевальского, сохранили первоначальную относительную тонконогость, те же, которые попали в условия еще большей засушливости, чем исходные формы, развили формы еще более легкие, как кулан (Е. hemionus) и европейский осел (Е. hidruntinus), вероятный потомок какой-то из форм Е. stenonis, но более тонконогий, чем последняя»1.
Громова считает, что массивность костей ног у лошадей сильно зависит от условий обитания и пищи. Исходя из этих фактов, она полагает, что крупные, массивные, широконогие формы жили в холодном климате рисского и вюрмского оледенений, а в межледниковые периоды жили лошади более мелкие, тонконогие. Примером первых являются Е. cab. germanicus и Е. cab. latipes, а к последним относятся солютрейские, уральские, позднемадленские лошади и лошади Закавказья и Юго-Западной Азии. Громова полагает, что этот последний тип лошадей имел головы с короткими мордами, широкими лбами и мелкими зубами.